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May 31, 2023

二次骨端骨化を伴う新しい孔子鳥類の鳥が孔子類の飛行モードの系統発生的変化を明らかにする

Edizione di biologia della comunicazione

Communications Biology volume 5、記事番号: 1398 (2022) この記事を引用

3901 アクセス

107 オルトメトリック

メトリクスの詳細

孔子鳥類は、既知の最古のくちばしのある鳥類であり、鳥胸目の分岐形成以前に存在した、白亜紀初期の翼状鳥類の種が豊富な唯一の分岐群を構成しています。 今回我々は、中国北東部、遼寧省西部の白亜紀前期から見つかった孔子鳥類の新種を報告する。 他の孔子類と比較すると、この新種と最近報告されたヤンガビス孔子はどちらも強力な飛行能力を示す証拠を示しているが、2つの分類群の翼は多くの点で互いに異なっている。 系統発生に関する我々の空気力学的分析は、孔子類の多様性全体にわたって、程度は低いものの、個体発生の過程でさまざまな飛行適応様式が出現したことを示しており、具体的には、飛行能力の向上への傾向と飛行戦略の変化の両方が、孔子類の多様性の中で生じたことを示唆している。孔子鳥類の進化。 新しい孔子鳥類が他の中生代の鳥類と最も顕著に異なるのは、翼の最初の指に余分なクッションのような骨があることであり、これは非常に珍しい特徴であり、骨格の成長がまだ不完全だった段階で飛行の機能的要求を満たすのに役立った可能性がある。 。 この新たな発見は、最初のくちばしのある鳥の形態的、発生的、機能的多様性を顕著に例証している。

孔子鳥科は、東アジアのジェホル生物相から知られる白亜紀初期のピゴスティリアン鳥類のクレードであり、既知の最古の歯のないくちばしのある鳥類に相当します。 大北溝、宜県、九仏棠地層 (約 1 億 3500 万から 120 万年前) から回収された 5 属 11 種が記載され、この科に分類されていますが、一部の種の妥当性には疑問があります 2、3、4、5、6。 孔子鳥類は、鳥胸類の分岐発生以前に存在したことが知られている、種が豊富な唯一のピゴスティリアンクレードであり、孔子類の形態、分類、飛行能力、成長、食性、生態に関する豊富な情報を集合的に提供する数千の例外的に保存された標本によって代表されます3。 5、7、8、9、10、11、12、13。 ここでは、Confuciusornithid の新種、Confuciusornis shifan sp. を報告します。 11月、九佛堂層から。 孔子オルニス科ファンは、多くの形態学的および発生上の特徴において他の孔子孔虫類とは異なり、孔子オルニス科の分類学的多様性、形態学的差異、発生、および飛行行動を理解する上で重要な意味を持つ。

アヴィアレ・ゴーティエ、1986

ピゴスティリア キアッペ、2002

孔子虫科 Hou et al.、1995

孔子オルニス・ホウ他、1995

Confuciusornis shifan sp. 11月

種小名は、孔子に敬意を表し、すべての教師の模範を意味する北京語の「師範」に由来しています。 この名前は、瀋陽師範大学（瀋陽師範大学）の創立 70 周年を記念するものでもあります。

PMoL-AB00178は、ほぼ完全で大部分が関節で連結された骨格であり、単一のスラブ上に保存されています（図1、補足表1）。

写真。 b 模式的な線画。 cav尾椎、cev頚椎、fu分岐点、ga腹部、lc左烏口骨、ldIII左手指III、lfe左大腿骨、lh左上腕骨、lil左腸骨、lis左坐骨、lm左マヌス、lp左pes、lra左橈骨、lr 左橈骨、ls 左肩甲骨、lt 左脛骨足骨、lu 左尺骨、lul 左尺骨、ma 下顎骨、恥骨陰部、py pygostyle、r 肋骨、rc 右烏口骨、rdcIII 右手指 III の爪、rfe 右大腿骨、 rfi右腓骨、rh右上腕骨、ris右坐骨、rm右手指、rp右肋骨、rra右橈骨、rr右橈骨、rs右肩甲骨、rt右脛骨足骨、ru右尺骨、rul右尺骨、sk頭蓋骨、sy合仙骨、テレビ胸椎。 矢印は、右大腿骨の組織切片が採取された位置を示します。 スケールバー: 2 cm。

中国、遼寧省建昌県ラマドン鎮小太子村。 白亜紀前期九仏塔層の第 2 ユニット (119 Ma)14,15。

以下の孔子動物の特徴の存在に基づいて、孔子孔虫科に分類されます5: 上顎と下顎は無歯で、くちばしがある。 下顎には大きな吻側と小さな尾側の外下顎窓がある。 ハイポクレイディウムのないブーメラン状の分岐点。 烏口骨と肩甲骨が融合して肩甲烏口骨となった。 上腕三角胸胸稜は三角形で、鋭い背側の角がある。 大指の中節骨が曲がっています。 そして大指の爪が大幅に減りました。 以下の特徴を持つ他の孔子類と区別できる (* は自己同形を示す): 腹側の突起が欠如しており (突起は Confuciusornis sanctus と Eoconfuciusornis zhengi に存在する)、脾臓の中央に穴がある*。 合仙骨は竜骨状*; 肩甲骨と烏口骨の間の角度は75°（Yangavis confuciiでは65°、C. sanctusとChangchengornis hengdaoziensisでは90°と比較）。 烏口骨/肩甲骨の長さの比は 0.56 (C. sanctus では 0.51、Ch. hengdaoziensis では 0.53、Y. confucii では 0.55 と比較)。 肩甲骨は尾側から軸中央領域まで広がり、その後尾端に向かって先細になります。 上腕骨骨幹の近位部分は強く湾曲しています。 三角胸堤の高さ/長さの比は 0.36 と比較的小さい（E. zhengi では 0.39、Confuciusornis dui では 0.41、C. sanctus、Ch. hengdaoziensis、および Y. confucii では 0.6 より大きい）。 伸筋突起は、中手骨輪状部の遠位関節面の幅のほぼ半分の頭蓋側に突き出ています*。 小中手骨は尾側にわずかに湾曲しており、大中手骨と小中手骨の間の中手骨間の空間は小中手骨よりも広い。 恥骨の遠位 3 分の 1 が尾側に強く湾曲*。 中足骨 III の近位端は中足骨 II と中足骨 IV* の間で横方向に圧縮されています。 中足骨 IV には側面フランジ* が付いています。 C. dui とさらに異なるのは、歯状の凸状の腹側縁の吻側部分、鉾状の背突起を持つ上顎、および大きな楕円形の孔によって穿孔された涙管を有することである。 E. zhengi からは、胸椎に横方向の窪みがあり、三角胸堤に穴が開いている。 Chから。 hengdaoziensis は、尾結節のない鎖骨結合、大中手骨の長さの 3 分の 1 (Ch. hengdaoziensis では半分)、長指の中節骨が湾曲しており、大指の中節骨が基節骨よりも長い (Hengdaoziensis 章では反対の状態) という点で特徴的です。 hengdaoziensis)、および母趾は足指 II の長さの半分未満 (Ch. hengdaoziensis では母趾が比例して長い)。 そして、Y. confucii からは、前肢が比例的に短く（上腕骨 + 尺骨と大腿骨 + 脛骨足根の長さの比が 1.02 であるのに対し、Y. confucii では 1.19）、大指の爪が減少し、母趾の長さが足指 II の半分以下になり、ペダルIII指は足根中足骨より短い。

PMoL-AB00178 は、融合特徴の組み合わせによって示されるように、成人個体です。 すべての神経中枢縫合は跡形もなく閉じられ、仙椎は完全に融合して合仙骨を形成し、ほぼすべての複合骨（中手骨、脛骨足骨、中足骨など）が完全に形成されていますが、ピゴスタイルには目に見える中心間孔が残っています。 。

骨組織学的データを使用してこの個体発生学的評価をさらにテストするために、右大腿骨を骨幹中央部で切断しました（図1a）。 大腿骨の緻密骨は三重層構造を示します（図2）。 内周層 (ICL、または骨内膜骨) は、よく組織化された平らな骨細胞腔を備えた血管新生の乏しい層状骨によって形成されており、はっきりと不均一な反転線によって一次骨膜骨と区別されています。 外周層（OCL、または外部基本系）は、やはり平らになっていますが、ICLほど規則的に配置されていない骨細胞腔を備えた無血管平行線維骨で構成されています。 ICLとOCLはそれぞれ皮質の厚さの約6分の1を占めます（図2）。 厚い中間層は、豊富な縦方向の一次骨を有する線維層状骨によって占められており、再構築の兆候は見られません。 1 本の成長停止線 (LAG) が OCL に近い中間層で発生します。 血管の直径は OCL に向かって減少し、骨骨と単純な一次血管の両方の存在量も減少します。 ICL および OCL のよく発達した性質に加えて、OCL にさらに 3 つの LAG が存在することに基づいて、この個体は C. sanctus 13 に定義されている組織年齢クラス V (個体発生的に最も古い段階) に分類されます 13。死亡時にはすでに急速な成長段階が完了し、非常に遅い成長に移行していました16。

サンプルは右大腿骨の中央部から採取されました。 ICL内周層、OCL外周層。 矢印は LAG を示します。 スケールバー: 100 μm。

PMoL-AB00178 は、最も古い個体発生段階に割り当てられる数少ない標本の 1 つであるにもかかわらず、ほとんどの既知の孔子類標本よりも小さいです。 PMoL-AB00178 の推定体重 (BM) は、多変量方程式 17 に基づいて 174 g ですが、他のほとんどの既知の成体または亜成体のコンフシウスオルニスの推定体重 (BM) はさらに高く、既知の最大のコンフシウスオルニスの個体では最大 801 g に及びます 17。 、18 (補足表 3 も参照)。 したがって、PMoL-AB00178 は、真に小さな体の孔子類の種に属します。 しかし、Ch. hengdaoziensis はさらに小さく、推定 BM がわずか 138 g である唯一の既知の標本です (補足表 3)。

頭蓋骨と左下顎は強く回転しているため、腹外側から見ると露出していますが、内側から見ると右下顎の大部分が露出しています（図 3a、b）。 他の孔子類 3、4、5、6 と同様に、演壇は頑丈で尖っており、歯のない上顎と下顎があります。 C. sanctus 3,19 と同様、前上顎骨の細長い前頭突起は、少なくとも眼窩の吻側縁のレベルに達するまで背尾方向に伸びており、短い上顎突起が左上顎の前上顎突起の上に重なっています。 左上顎の前上顎突起は、頬骨突起よりも著しく高く、わずかに長く見えます。 頬骨突起は横方向に肥厚し、頬骨の吻側端との広い接触を形成します。 相互にしっかりと接触しており、実際には部分的に融合しているように見える2つの骨が眼窩の吻側縁を形成しています（図3c）。 腹吻側に位置する小さい部分は左上顎骨の背側突起として特定され、背尾側に位置する大きい部分は左涙骨として特定されます。 背突起は不完全ですが、この構造の保存部分と欠損部分の印象から、ハルバード状の輪郭が推測できます。 このようなハルバード型の背突起は、C. sanctus の同型として以前に記載されており5、同等の突起は、C. duiでは三角形、E. zhengiでは棒状、Y. confuciiでは長方形である6。 Wang et al.5 (図 3c) が示唆しているように、涙管は帯状に見え、その中央部分には大きな楕円形の孔が穿孔されています。 孔子の眼窩の吻側縁にある穴の開いた骨は、上顎の背側突起 3 または篩涙涙複合体 19 として同定されていますが、C. sanctus IVPP V 131685 と同様に、PMoL-AB00178 では明らかに涙骨を表しています。上顎骨の背側突起は、涙骨の薄い細片によってのみ孔の吻側縁から分離されています。 頬骨は、左側の要素の吻側部分によってのみ表されますが、上顎よりも低く、横方向に厚く見えます。 前額部は横に突き出た眼窩上フランジを形成しており、その尾側部分が特に顕著です。 右方形骨の耳の突起は、内側表面の大部分が露出するようにわずかに腹側に移動しており、下顎の突起よりもはるかに長いです。

写真。 b 模式的な線画。 c 眼窩の前縁の拡大図。 角、ar 関節、cmf 尾側下顎窓、d 歯骨、dp 上顎背突起、f 前頭、j 頬骨、l 涙骨、m 上顎、n 鼻、o 眼窩、p 頭頂骨、pm 前上顎骨、q 方形骨、rmf 下顎吻側窓、sa surangular、sp splenal。 aの白い四角はcに示す領域を示します。 Confuciusornis sanctus IVPP V 13171 の下顎の後半部分の線画 (Wang et al.5 の図 1b に基づいて作成) が、Confuciusornis shifan の頭蓋骨と下顎骨の線画の下に示されています。 矢印は腹側突起を示します。 スケールバー: 1 cm。 c は一定の縮尺ではないことに注意してください。

左右の歯骨は、C. sanctus3 と同様に、延長された腹尾側に傾斜した下顎結合に沿って互いにほぼ完全に融合しています（図 3a、b）。 右歯骨の横方向に圧縮された腹尾突起が見えますが、突起の尾端は欠けています。 欠損した端の印象は、腹尾突起がもともと角に横方向に接触し、下顎前窓の尾側縁のレベルまで伸びていたことを示唆しています。 右角と右下角は両方とも棒状に見え、尾端は関節と融合しています。 この外角突起には C. dui のような腹側突起が欠けているようであり、C. sanctus における三角形の腹側外角突起の存在が実際にこの種の診断上の特徴であることを示しています 5 (図 3b)。 関節は内側に顕著に突出し、方形骨の内側関節面を形成します19。 左の脾はずれており、部分的に左の歯骨と重なっていますが、右の脾はほぼ完全で、元の位置に近い状態で保存されています。 脾は板状で、吻側と尾側の両方に分かれています。 脾臓の腹側縁は、その長さのほとんどに沿って厚くなっています。 脾の尾背突起は、腹三角の内側表面と重なっています。 尾腹側突起は角骨に接触せず、下顎吻側窓の吻側半分に突き出ており、尾側に向かって緩やかに先細りになって下角骨の腹側突起に接触する。 C. sanctus 3,5 や Y. confucii6 とは異なり、C. shifan の脾臓は中央に楕円形の孔によって穿孔されています (図 3a、b)。

頸椎は腹側面図で露出されており、Confuciusornis について以前に報告されているように、各中心の頭側および尾側の関節表面が明確に異質であることが明らかになります（図 4a）。 C. sanctus のように胸部一連の中心は側方に掘削されていますが、Y. confucii6 にはそのような掘削は存在しません (図 1)。 2 つの最も頭蓋側の胸部中心のそれぞれには、顕著な先細の腹側キールがあります。 仙椎は互いに完全に融合して合仙骨を形成します（図4b）。 目に見える横突起の数に基づいて、合仙骨は他の孔子類 3、4、5、6 と同様に 7 つの椎骨で構成されており、一連の融合した中心の腹側部分は横方向に圧縮されて、一部のエナンティオルニチン オルニソ胸類のように縦方向の隆起を形成しています 20 (図4b)。 対照的に、C. sanctus DNHM D2454 (推定種「Confuciusornis feducciai」のホロタイプ) の合仙骨は、背腹側が圧縮され、横方向に広がっているように見えます5。 合仙骨と尾柱の間に 5 つの自由な尾椎が見えます (図 1)。 さらに自由な尾椎が存在すると考えられますが、左坐骨と一部の軟組織によって隠されています。 尾椎は胸椎よりも著しく短く見えます。 C. shifan のピゴスタイルは、左側面図で露出しているように見えます (図 4c)。 ほとんどの孔子類 3,21 と同様に、火柱は比例して頑丈で、長さが足根中足骨と同等であるのに対し、C. dui では火柱は足根中足骨よりもかなり長く、2 つの要素の長さの比は 1.1821 です。 ピゴ柱の横方向に肥厚した腹縁は、共骨化した中心で構成されています。 C. sanctus IVPP V 12352 (推定種 'Jinzhouornis zhangjiyingia' のホロタイプ) 5,21 および C. dui22 のように、腹側縁と背側縁は両方とも尾側に広がるのではなく、尾側に向かって緩やかに先細りになっており、腹側縁には縦方向のキールがありません。 C. sanctus IVPP V 12352と同様。約10個の小さな丸い孔が、柱柱の横溝全体に沿って縦の列を形成しています（図4c、補足図1も参照）。 孔は背側縁よりも柱柱の腹側縁に近く、要素の尾端に向かって徐々に小さくなり、より緊密に密集します。 同様の孔は他の孔子類の標本にも見られますが、数は少なく、柱柱の頭蓋部分に限定されています 21,23。

頸椎。 b 合仙骨。 c パイゴスタイル。 sy 合仙骨。 b と c の矢印は、それぞれ、合仙骨の腹側表面の縦方向の隆起と尾柱に沿った孔の位置を示します。 ピゴスタイルの遠位部分の拡大図については、補足図 1 も参照してください。 スケール バー: a、c では 0.5 cm。 bで1センチメートル。

烏口突起は肩甲骨と融合して肩甲烏口骨を形成します。 左右の肩甲烏口骨は、それぞれ側面図と内側図で露出されています（図 5a）。 肩甲骨と烏口骨の長軸は 75°の角度を定義します。 同等の角度は、Y. confucii6 (65°) とオルニトトラシン鳥 24 (図 5a および 6) では同様ですが、C. sanctus と Ch. では約 90° です。 ヘンダオジエンシス3。 左側の肩甲烏口骨に横向きの関節窩小面が見られます。 関節窩小面の頭側および尾側の縁は、背側および腹側の縁よりも強く突き出ており、このことは、小関節面の形状がおそらく羽ばたき飛行時の翼の上昇と下降を強く制限していないことを示唆しています。 肩甲骨の肩峰はよく発達しています。 肩甲骨の軸はわずかに下向きに湾曲しています。 軸の頭側半分は棒状に見え、背腹側にわずかに圧縮されていますが、尾側半分は内側外側にさらに圧縮され、オルニト胸亜科の鳥のように先細になる前に背腹方向に大幅に広がります25（図5aおよび6）。 他の孔雀類では、肩甲骨は一般的に真っ直ぐで、全長の途中で広がったり、尾方向に先細になったりすることはありません。 烏口突起は支柱状で肩甲骨の約半分の長さです。 その近位端は横幅よりも背腹側に厚く見え、Y. confucii6 と同様に頭蓋側にわずかに突き出て棘烏口突起を形成しますが、その遠位端は背腹側に圧縮されています。 アクロコラコイドプロセスは、C. sanctus3 では十分に発達していません。 烏口突起の側面は浅い溝を形成するように掘削されており、Y. confucii6 と同様に、遠位に向かって徐々に狭く浅くなっています。 烏口骨の内側縁は、骨の近位端を除き、強く圧縮されて縦方向のキールを形成します。 支点の尾側表面はほとんど露出しています。 他の孔子類と同様に、支点はブーメラン状で、明確な結節はありません 3、4、5、6 (図 5a および 6)。 右鎖骨枝の近位内側隅は尾側に膨らみ、右肩甲烏口骨の近位部分の内側面に接触する球根状の構造を形成します。 その近外側の角は頭尾方向に圧縮され、わずかに横方向に突き出て、窩を形成します。 このような鎖骨枝の近位端の構成は、他の孔子類には見られません。

胸帯。 b 骨盤帯。 fu 分岐点、lc 左烏口骨、lil 左腸骨、lis 左坐骨、ls 左肩甲骨、pu 恥骨、rc 右烏口骨、rh 右上腕骨、ris 右坐骨、rs 右肩甲骨。 スケールバー: 1 cm。

異なる灰色の色合いは、それぞれ、上から下までの茎突足、外足、および後足の四肢セグメントの相対的な長さを示します。 セグメント付近の値は、大腿骨の長さに対するセグメントの長さの比率を表します。 すべての図面は、共通の任意の大腿骨の長さに合わせて拡大縮小されています。

前肢の長さは後肢と等しくなく、前肢（上腕骨+尺骨+手根中手骨）/後肢（大腿骨+脛骨足骨+足根中足骨）の比は1.02です（図1;補足表1）。 当量比は、C. hengdaoziensisでは0.91、E. zhengiでは0.95、C. duiでは1.04、C. sanctusでは0.98〜1.04、Y. confuciiでは1.20です6（図6;補足表2-2）。 上腕骨骨幹の腹側端の近位部分は強く湾曲しており、上腕骨は拡張して穴の開いた三角胸骨稜を持つ点で孔子類に典型的です。 三角胸筋稜の高さ/長さの比は 0.36 で、最高点は稜の遠位端にあります。 ここで、稜の（近遠位）長さは、上腕骨幹に沿った稜の最近位点と最遠位点の間の距離として定義され、一方、稜の（背腹）高さは、上腕骨の背腹の合計の高さとして定義されることに注意してください。稜の最も背側の隆起の点から、稜のすぐ遠位にある上腕骨幹の背腹直径を引いたもの。 等価な高さ/長さの比は、E. zhengi4 では 0.39、C. dui22 では 0.41、C. sanctus, Ch. では 0.6 よりも大きくなります。 hengdaoziensis3 と Y. confucii6、そしてこれらすべての分類群において、最高点は頂上の中央にあります (図 5a および 6)。 三角胸筋稜の背遠位隅は遠位に突き出ているため、遠位縁は凹状に見えます。 遠位には、背側顆と腹側顆の近位に上腕筋の大きな窩が存在します。 背側上顆は腹側上顆よりもよく発達しており、前者は背側に鋭く突き出ています。

他の孔子類と同様に、尺骨と橈骨は両方とも上腕骨よりも短い（図1および6、補足表1、2-2）。 右尺骨の近位端には凹面の腹側子葉、平坦な背子葉、および凹面の橈骨切縁がはっきりと見えますが、C. sanctus3 や Y. confucii6 のように明確な肘頭突起は欠けています。 橈骨の近位上腕骨関節面は平坦で、よく発達した二頭結節が骨の近位端の頭蓋面に位置しています。 二頭結節は C. sanctus では小さいですが、Y. confucii ではまったく存在しません 6。 両方の橈骨は橈骨と手根中骨に対して元の位置にあります (図 1)。 左橈骨は掌近位ビューで露出し、右橈骨は遠位掌側ビューで露出します。 橈骨と半月状手根骨の関節面は両方ともはっきりと凹面になっています。 橈骨の頭側表面は凸状で近位側に小さな結節を形成しており、尾側表面はわずかに凹状で尺骨と関節運動するためにやや近位側を向いています。

半月状手根骨は中手骨 II および III と完全に融合して手根中手骨を形成します（図 1 および 7a、b）。 手根中手骨の近位端は、C. sanctus3 や現生鳥類と同様に、滑車のような手根滑車を形成します。 近位端の腹側表面には明確な窩が存在し、球根状の豆状突起が窩の遠位に位置しています。 中手骨 III は中手骨 II よりもはるかに細く、わずかに短く、これらの中手骨間の接触は近位端に限定されています。 他の孔子類と同様、中手骨 II と中手骨 III の中央部分はくびれており、中手骨 III の最も狭い部分は中手骨 II の最も狭い部分の幅の半分未満です。 しかし、中手骨間隙は、一部のオルニト胸科の鳥類のように、他の孔子類に比べて比較的長く、かなり広いように見えます25。 輪状中手骨は、C. sanctus3 や E. zhengi4 のように中手骨 II の長さの約 3 分の 1 であり、Ch. の半分の長さではありません。 hengdaoziensis3 (図6および7a、b)、carpometacarpusと融合していません(図7a、b)。 葉状中手骨の尾側部分は頭側部分よりもさらに近位に伸びており、中手骨の近位面は凹状であり、頭蓋手根窩を形成しています。 頭蓋縁の近位 3 分の 2 が頭蓋側に突き出て伸筋突起を形成します。 この突起の頭尾方向の幅は、中手骨輪状部の遠位関節面の幅のほぼ半分です（図7a〜c）。 このようなよく発達した豆状突起と伸筋突起は、同時代のエナンチオルニス科のシャンゴルニス 26 、少数の白亜紀前期 25,27 および白亜紀後期の鳥形類オルニソトラ科 28 、および現存する飛鳥類でのみ見られます（図 7a、b）。 これまで知られていた孔子類とは異なり、掌側から見て明らかなように、中手骨輪状部の尾側遠位顆はよく発達しており、中手骨の残りの部分よりも腹側に突き出ている。 第 II 指の基節骨は丈夫で、全長にわたって一定の直径を維持し、Ch. を除く他の孔子類と同様に中節骨よりわずかに短いです。 hengdaoziensis3 (図 1)、基節骨は中間節骨よりわずかに長い 3。 歯茎指節と指 III の指骨は大きく湾曲しているが、第 II 指の指骨はほとんどの孔子類と同様に小さい。 しかし、Y. confucii では、第 II 指の爪指節が大きい 6。

左の手根中手骨。 b 右手根中手骨。 c 孔子動物標本PMoL-AB00150の左葉状中手骨。 d 右足根中足骨。 手根中足骨は掌側のビュー、足根中足骨は頭側のビューです。 cb クッション状骨、ep 伸筋突起、pp 梨状突起。 (d) のローマ数字は中足骨を示します。 (c) の黒い矢印は、中手輪の頭蓋遠位顆を示します。 (d) の黒と白の矢印は、それぞれ中足骨 IV の隆起状突起と中足骨 III の後結節を示します。 スケールバー: 0.25 cm。

左右の骨盤帯は完全に関節でつながっていますが、陰毛だけが比較的完全に保存されています（図5b）。 右腸骨は比較的低く見え、背縁がわずかに凸状で、対転子が横に突き出ています。 驚くべきことに、恥骨は大腿骨よりも長く、棒状で細く、強く後屈しています。 恥骨幹が鋭く曲がっているため、恥骨結合の長軸は恥骨幹の近位部分の長軸に対してほぼ垂直であり、この状態は派生した鳥類類に見られる状態に似ています 29。

大腿骨頭、大腿骨頸部、転子稜はよく発達しています。 近位足根骨は互いに完全に癒合し、また脛骨とも完全に癒合し、脛骨足根骨を形成します。 同様に、中足骨 II ～ IV の近位端は互いに癒合し、また遠位足根骨とも癒合し、足根中足骨を形成します。 中足骨IIIの近位端は、頭蓋骨から見ると中足骨IIと中足骨IVの間で横方向に圧縮されているように見えますが（図7d）、他の孔虫類では中足骨IIIはその長さに沿って一定の幅を維持しています3、4、5、6。 おそらく M. tibialis cranialis を挿入するための楕円形の結節は、C. sanctus3 と同様に近位端近くの背面に位置していますが、中足骨 II には同様の構造は存在しません。 他の孔子類とは異なり、中足骨IVの遠位3分の1に側方フランジが存在します（図7d）。 足指の III ～ IV では、他の孔子類と同様に、最後から 2 番目の指節がその前の指節よりも長くなります。 ただし、足指 II の最後から 2 番目の指節の長さは、その前の指節の長さに等しくありません。

PMoL-AB00178によって示される最も珍しい骨格の特徴は、中手骨輪状部の遠位端と第1指輪状指骨の近位端との間にクッション状の小さな骨が存在することである（図7a、b）。 左手指では、小さな骨が中手骨と指骨の対向する関節面の頭蓋部分に接触します（図7a）。 右手指では、骨は再び第 1 指輪の関節面の頭蓋部分に接触しますが、指輪のわずかな離節により中手骨輪の頭縁に接しています (図 7b)。 我々は、この小さな骨を、他の孔子類に見られる遠位関節面の頭蓋顆に相当する、中手骨の遠位骨端内の二次骨化中心（SOC）からの骨化として特定します（図7c）。 この同定は次の証拠に基づいています。(1) 左手指では、小さな骨が中手骨輪と明らかに自然に整列したままですが、第 1 指節骨とはそうではありません。 （2）他の孔虫類では、中手骨輪状部の遠位関節面はギク状になっており6、尾側顆は頭側顆よりわずかに遠位側に突き出ているが（図7c）、PMoL-AB00178では両方の中手骨輪状部の尾側顆がわずかにさらに遠位に突き出ている。小骨よりも遠位に突出しており、典型的な頭蓋顆は存在しません。 (3) PMoL-AB00178 の両方の第 1 歯輪基節の近位関節面は、他の孔虫科のものと形態が類似しており、よく発達した屈筋結節が左の歯輪指骨に見られ、これは第 1 歯輪基節の近位関節面が損傷を受けていることを示唆しています。小指骨はよく発達していた。

我々の系統解析では、C. shifan を C. sanctus、E. zhengi、C. dui、Y. confucii、Ch. の姉妹分類群として位置づけています。 C. sanctus + C. shifan クレードの連続するアウトグループとしての hengdaoziensis (図 8)。 この孔子類の系統発生は、最新の研究で得られた系統発生とほぼ一致しています5,6。 しかし、我々の研究で回収された孔子動物のさまざまなサブクレードは、ブレマー値（1 または 3）およびブートストラップ値（<30%）が低いことからわかるように、十分に裏付けられていません（図 8）。 C. dui が C. sanctus + C. shifan クレードから比較的遠くに位置しており、C. sanctus と C. shifan の間で固有に共有される特徴がないことは注目に値します。 実際、Confuciusornis 属はこれまで十分に診断されたことがありません。 総合すると、これらの結果は、Confuciusornis の定義と診断を改良するために、特に C. dui やおそらく C. shifan を属から除外すべきかどうかを決定するために、追加の分類学的作業が必要であることを示唆しています。 しかし、そのような研究には、報告されているすべての孔子類標本を含む広範な孔子類資料の詳細な形態学的研究が必要であり、したがって、本論文の範囲を超えています。 したがって、ここではいかなる命名上の修正も行わないことを選択します。

この研究で実行された系統解析では、最も節約的な 192 木の厳密なコンセンサスが回復されました (長さ = 1404、一貫性インデックス = 0.277、保持インデックス = 0.667)。 最小しきい値を超えるブートストラップ値とブレマー値は、それらが関係するノードの近くに、それぞれ通常のフォントと太字の斜体フォントで表示されます。

C. shifan の発見は、孔子鳥科の鳥類を含む初期のピゴスティル類の形態進化と飛行適応に新たな光を当てました。 pygostyle は、Pygostylia 分岐群の重要な診断特徴であり、飛行のための重要な構造でもあります。 初期のピゴスティル類の中で、孔子オルニス科、ジングオフォルティス科 30 および大部分のエナンチオルニス科は、比例して長くて丈夫な棒状のピゴスタイル 21 を持ち、これは特に孔子オルニス科に当てはまります。 対照的に、サペオルニス類、ペンゴルニス類エナンティオルニス類、および鳥類形態類は、比例して短い鋤状のピゴスタイルを持っています 21,23。 前者の分類群の比較的長い尾柱は、比較的多数の尾椎から構成されていることが示唆されています 23 が、尾柱の形成に関与する尾椎の正確な数は、それらが完全に骨化されているため、通常は決定することが困難です。 ただし、最小椎骨数は、PMoL-AB00178 のような穿孔されたピゴスタイルの場合に決定できます (図 4c、補足図 S1 も参照)。 このようなピゴスタイルは、隣接する神経弓間の不完全な融合の結果であると考えられており、椎間孔は囲まれたままですが、新しい骨で完全には埋められていません 21,23。 10 個の保存された孔の存在を考慮すると、PMoL-AB00178 では尾柱を形成する尾椎の数は少なくとも 11 個であると推定され、これは C. sanctus の亜成体で報告されている 8 個の尾柱を形成する尾椎よりも多い 23。 他の初期ピゴスティル類の中で、尾柱に寄与する尾椎の数がわかっているのは、フクイプテリクス 31、サペオルニス類、および初期に分岐した鳥類亜目始祖鳥類 (IVPP 17075) だけであり、これらはすべて、ほとんどの冠状グループと同様に 5 ～ 6 個の尾柱を形成する尾椎を持っています。鳥21、23。

ピゴスタイルは一部の非鳥獣脚類でも知られていることに注意してください。 例えば、初期に分岐したテリジノサウルス科のベイピアオサウルスは、最も遠位の 5 つの椎骨によって形成された尾柱を持っていると報告されています 32。 ノミンギアを含むいくつかのオヴィラプトロサウルス類も、最後の 5 つの尾椎が尾柱に融合している 33,34。 そして、スカンソリオプテリギッドの Epidexipteryx35 と Ambopteryx36 の比較的短い尾は、pygostyle で終わります。 さらに、フクイプテリクス 31 や潜在的にサペオルニス 37 など、ピゴスタイルを持ついくつかの初期の鳥は、尾の長いジェホロルニスよりも早く分岐する可能性があります。 これらの観察は、尾柱が非鳥獣脚類と初期の鳥類の間で複数回独立して進化した可能性を示唆しており、このシナリオは尾椎遠位部の尾柱への融合が発生的に容易なプロセスであるという事実と一致している 38 。

PMoL-AB00178 の状態は、尾柱の進化だけでなく、鳥類の尾全体の進化の理解にも影響を与えます。 尾柱の推定椎骨数が正確で、PMoL-AB00178 が C. sanctus3 のように 7 つの自由な尾椎を持っている場合、この孔子類には合計 18 の尾椎が存在します (図 1、4c)。 サペオルニス科を除く既知の初期ピゴスティル類は、通常 5 ～ 8 個の遊離尾椎を保持しています。孔子オルニス科では 7 個、ジングオフォルティス科では 5 ～ 6 個の尾椎があり、30、エナンチオルニス科では 6 ～ 8 個、および初期の鳥類類では 5 ～ 7 個あります。クラウングループの鳥の数は5〜6です41、42。 サペオルニス類は、約 12 個の自由尾椎を持っていると報告されており 43,44 、これは他の初期のピゴスティル類よりもはるかに多いです。 典型的には 5 ～ 6 個の尾椎が尾柱を形成していることを考えると、初期のピゴスティリアンの大部分は合計 14 個以下の尾椎を持っています。 対照的に、孔子魚類とサペオルニス類は約 18 個の尾椎を持ちますが、始祖鳥では 21 ～ 23 個、エホロルニスでは 27 個の自由尾椎が存在します 46。 一般に、入手可能なデータは、初期の鳥類の進化において尾椎の数が徐々に減少し、それに比例してピゴスチリアンの尾が他の初期の鳥類よりもはるかに短いことを示唆していますが、いくつかの例外があります。 PMoL-AB00178 で示されているように、pygostyle を形成するものが多数あります。 エナンチオルニチンでは、比例して長いピゴスタイルはおそらく比較的多数の椎骨で構成されています 23 が、直接的な証拠はありません。 孔子オルニス科とほとんどのエナンティオルニス類は、比例して長い棒状の尾柱を持ち、装飾的な尾羽を持っています 21,47 が、長翼類は例外である可能性があります。なぜなら、このエナンティオルニス類のサブクレードではそのような羽がまだ文書化されていないからです 21,48。 対照的に、サペオルニス科、初期の鳥形類、およびペンゴルニス科のエナンチオルニス類では、短い鋤状のピゴスタイルが空気力学的直列ファンを支えています 21,48。 したがって、入手可能な証拠は、尾の縮小と尾柱の形成が複雑な進化のプロセスに関与していることを示しており、尾柱が初期の鳥のさまざまなグループで異なる機能を果たしていたことを示唆しています。 PMoL-AB00178 で不完全な融合を示す唯一の複合骨が柱柱であるという事実は、尾翼が飛行中に空気力学的な力を生成する上で主要な役割を果たしていない可能性があることも示しています。

孔子類の飛行能力については、これまでの研究で議論されてきた。 一部の著者は、非常に非対称な風切羽を備えた長い翼、支柱状の烏口骨、竜骨状の胸骨、および拡大された主手指を含む多くの形態学的特徴に基づいて、孔子類の飛翔能力を考慮しているが、他の著者は、機能に基づいてより限定的な飛行能力を示唆している12。肩関節7または風切羽9の形態の分析。 孔子類が有能な飛行者であったという推論は、いくつかの定量的分析によっても裏付けられています50,51。 それにもかかわらず、孔子類は同時代の鳥胸類よりも飛行に関連したより原始的な特徴を示しているということで広く合意されており 1,7 、これは飛行性能が劣っていることを示唆している。

C. shifan と最近発見された Y. confucii の両方からの形態学的証拠は、Confuciusornithidae 内に飛行能力とモードにいくつかのバリエーションが存在することを示しています。 一方では、遠縁の C. shifan と Y. confucii は、肩甲骨と烏口骨の間の鋭い角度、比較的長い烏口骨、比較的長い前肢など、飛行能力に関連するいくつかの派生的特徴を共有しています (C. dui にも存在します)。およびいくつかの C. sanctus 標本）（図 6）。 一方、Y. confucii と C. shifan はそれぞれ、他の孔子科の飛行装置、さらには同時代のほとんどの鳥胸類の飛行装置とは異なる方法で、より高度に特殊化された飛行装置を示します。 Y. confucii では、サペオルニス類 52 や一部の鳥胸類の鳥類と同様に、翼の面積を増やすための前肢の伸長が主な改変であり、これは長距離飛行への適応と一致しています。 C. shifan の主な変更には、体サイズの縮小と上腕骨と手根中手骨の改良が含まれており、これらはオルニトトラ科の鳥類の対応物とある程度似ています 18,26,53。 Confuciusornis shifan は他のほとんどの孔子類よりも小さく (補足表 3)、中手輪の伸筋突起や手根中手骨の梨状突起など、飛翔筋が付着していたであろういくつかの骨格突起が特に強く発達していることで注目に値します (図7a、b)。 現生の鳥類では、伸筋突起は手首関節の伸展に関与する主要な筋肉である橈側中手根伸筋の挿入点であるのに対し、梨状突起は屈支帯の付着と、屈支帯の方向を変える滑車として機能します。深指屈筋腱41。手首を横切り、大指の末節骨に挿入されます。 したがって、よく発達した伸筋突起と豆状突起は、鳥が飛行中に翼の遠位部分を操作したり制御したりする能力を高めることができるため 54、この条件の存在は、他の孔子類よりも C. shifan の飛行機動性が優れていることを示唆しています。

最近の研究では、現生の鳥類に見られるほとんどの飛行様式（例、継続的な羽ばたき、羽ばたき滑走、羽ばたきのバウンド、サーマルソアリング）が初期のピゴスティリアンでも表現されていた可能性があることが示された55。 Confuciusornithids について得られた飛行パラメータ推定値は、それらが連続羽ばたきであることを示唆していますが、E. zhengi のホロタイプと C. sanctus のいくつかの標本のみが考慮されました。 孔子鳥科の鳥類の飛行能力と戦略をさらに評価するために、その分析 55 と質量推定に焦点を当てた以前の研究 17 で得られた方法 (以下の「方法」の空気力学解析も参照) を使用して、11 羽の孔子鳥類標本の BM と飛行パラメータを推定しました。 、Y. confucii および C. shifan の唯一の既知の標本を含む (補足表 2 および 3)。 次に、アスペクト比 (AR) と翼面荷重 (WL) という 2 つの重要なパラメータの推定値を、3 つの主要な飛行モードに関連する AR-WL 形態空間の重複領域を示す以前に公開された図 (図 9) にプロットしました。現存する鳥類55． アスペクト比は翼の長さと翼の幅の比であり、翼の形状の単純な尺度を表します。WL は 2 つの翼の総面積と翼の間の胴体の部分に対する BM の比率で、必要な荷重を表します。利用可能な揚力生成面の各単位面積によって負担されます。 どちらの指標も、飛行動物の飛行能力と戦略を評価する際に一般的に使用されます56。

色付きの線は、特定の飛行モードを持つ現存する鳥類が占める形態空間の領域を示しています。 モルフォスペースの画像は Serrano et al.62 によって以前に公開されており、ここでは許可を得て使用しています。 標本番号のみが示されていない限り、黒丸はそれぞれの種のホロタイプである標本を示します。 標本には推定体重の降順に番号が付けられます。

私たちの分析では、BM、AR、WLは、以前の分析で見つかったように、孔子オルニス科の標本間、さらにはC. sanctusの標本間でもかなり異なることが示されています（補足表3、図9）。 興味深いことに、孔子類は連続羽ばたき形態空間の大部分に分布しており（図9）、これは通性羽ばたき滑走に関連する形態空間とプロット上で広範囲に重なっています。 Eoconfuciusornis zhengi、Y. confucii、C. shifan、C. sanctus の 3 つの標本、および C. sp. としてのみ同定された 1 つの標本。 (IVPP V 11370) は、連続的な羽ばたきのみが占める領域内で、フラップグライダーとの重複領域に隣接するプロットです。 Confuciusornis shifan も境界線と重なる領域に非常に近いです。 逆に、Changchengornis hengdaoziensis と C. sanctus の 2 つの標本は、フラップグライダーが連続的な羽ばたきと重なる領域のちょうど内側にプロットしていますが、C. dui はこの重なり合うゾーンの中心に近いです。 標本の多くは飛行カテゴリー間の境界近くに位置しているが、それらの位置を決定するパラメータ推定値はすべて狭い信頼区間を持っており(補足表3)、特定の飛行カテゴリーへの言及が比較的説得力があることを示唆していることに留意すべきである。 11の標本の中で、Y. confuciiとC. duiは、それぞれ比例して最も長い前肢骨格（図6）と一次羽毛（補足表2）を有しており、その結果高いARが得られますが、特に高いWLはありません（図6） .9; 補足表 3)。 E. zhengi と C. shifan は、孔子類が占める形態空間の多角形領域の反対側の端に位置し、どちらも現存する鳥類に見られる異なる飛行戦略を利用した可能性があります 58,59,60。 E. zhengi は、分析対象の孔子オルニス科の中で最も高い AR を有することで注目に値し、WL を超えるのは C. sanctus 標本 (MCFO-0374) の 1 つだけであり、その BM は Ch. zhengi の BM よりも大きいだけです。 hengdaoziensis および C. shifan (図 9、補足表 3)。 高い AR と WL を持つ現存する鳥は通常中型から大型であり、高速飛行で効率的に揚力を生成することができ、最小限のエネルギーコストで長距離飛行を完了することができます 58,59,60。 対照的に、C. shifan は、我々の分析の中で最も低い AR と最も低い WL の両方を持っています。 AR と WL が低い現存する鳥は、通常、飛び跳ねる鳥など小型であり、急速に離陸することができ、低速の短距離飛行において高い操縦性を備えています 58,59,60。 したがって、AR と WL の推定値は、E. zhengi と C. shifan がそれぞれ高速の長距離飛行と低速の短距離飛行によく適応していたことを示唆しています。 私たちの分析は、孔子類の中に多様な飛行適応様式が存在し、C. shifan が特に高い機動性を特徴とする種であったという推論をさらに裏付けるものとなった。

さらに重要なことは、系統発生に関する比較は、WL および AR 値の減少に向かう進化傾向が、E. zhengi や Y. confucii などの初期分岐孔子類から C. sanctus や C. shifan などの後期分岐孔子類への移行を特徴づけていることを示している可能性があります。 （図8と9）、つまり、孔子類は飛行操縦性の向上と、ARとWLの値が比較的低い現存する鳥類が典型的に行うような低速の短距離飛行にある程度の特化を目指して進化したということである。 Confuciusornis shifan は、少なくとも現在知られている孔子類の中で、この進化傾向の最高点を表しており、図 9 の羽ばたきの滑走と境界に関連する形態空間の領域にこの種が近接していることに反映されています。初期分岐孔子類、特に Y . confucii は、特に Y. confucii の高い AR と改変された肩甲帯によって示唆されるように、長距離飛行によく適応していた可能性があります。

体重は鳥類の飛行の進化に重要な影響を及ぼしており、鳥類の起源とピゴスチリアの初期進化全体にわたって減少傾向を示しています18,53,61。 BM は、現存する鳥類の AR および WL 値ともしばしば関連しており、大型の鳥ほど AR および WL が高くなる傾向があります 58、59、60。 ただし、系統発生に基づいた孔子類の BM 推定値は、これらの進化傾向を明確に示していません (図 8 および 9; 補足表 3)。 C. shifan と Ch. 比較的低い AR と WL を持つ hengdaoziensis は、より高い AR と WL を持つ他の孔子類よりも小さな BM を持っています。E. zhengi は、我々の研究の孔子類の中で最も高い AR と非常に高い WL の両方を持ち、どの C. sanctus よりも小さな BM を組み合わせています。標本（補足表 3）。 分析で未成熟標本が除外されていれば、より明確な BM に基づく傾向が明らかになる可能性がありますが、E. zhengi のホロタイプは亜成体を表すと考えられており 4、C. sanctus 標本は大きなサイズ範囲を示します (補足表 3)。他の研究と同様に13,57。 サンプリングされた個体の個体遺伝学的サイズの変動は、孔子虫科内に存在した可能性のある体サイズの進化傾向を圧倒しているようです。 それにもかかわらず、我々の新たな発見は、最も初期に分岐した種が豊富なピゴスチリアンクレードの孔子鳥類における飛行適応の多様性を強調しており、オルニトトラシンなどの後期に分岐した種が豊富なピゴスチリアンクレードでも同様の多様性が出現していることと並行している62。 孔子類には現生の胸帯が無く 24 、ダウンストロークが弱かったと推測されることを考えると、これは驚くべきことである 12。 したがって、孔子類やその他の初期の羽鳥類の飛行行程の機能的形態を徹底的に研究することが重要です。

C. shifan における骨端 SOC の発見は、この研究の真に予期せぬ発見でした。 四足動物の長骨はそれぞれ基本的に、拡張した関節端 (骨端) を備えた中心軸 (骨幹) で構成され、骨幹端として知られる短い中間ゾーンによって骨幹から分離されています。 現存する四足動物では、長骨は最初は軟骨性であり、軟骨内骨化は骨幹内の、一次骨化中心（POC）と呼ばれるもので始まります。 ほとんどの四足動物グループでは、骨化は POC から骨幹および骨幹端全体に徐々に広がり、場合によっては骨端まで広がり、軟骨内骨の上に比較的薄い硝子軟骨のキャップのみが残ります。 しかし、哺乳類とほとんどのトカゲでは、SOC は骨端線内に出現し、成長板によって骨幹端から分離されています 63、64、65。 各成長板は、それ自体と骨幹端との間に新しい硝子軟骨を常に生成し、その結果、骨格要素が縦方向に成長します。 一方、軟骨は、骨端内、および骨幹の近位端および遠位端で徐々に骨に変換されます。 骨格の成熟が近づくと、成長板は薄くなり、最終的には消失し、骨端と骨幹端が完全に融合し、結果として縦方向の成長が停止します63。 完全な融合のタイミングは種によって異なり、また単一個体の異なる長骨によっても異なります63,66。 追加の骨化中心が骨端 (「牽引骨端」) 内に出現し、最終的には長骨と融合して、腱や靱帯の突出付着部位として機能することがあります 67,68。 さらに、骨化中心が腱または靱帯自体の中に出現し、種子骨と呼ばれる骨を形成する場合があります69,70。 これらは、哺乳類の膝蓋骨の場合のように、骨格の残りの部分に直接接続せずに腱/靱帯に埋め込まれたままになるか、骨端突起として隣接する長骨に融合する可能性があります67、68、69、70。

現在、鳥類で唯一認められている真の骨端骨化は、多くの分類群で脛骨足骨の近位端に形成される骨化であり、少なくとも王冠類の鳥類では形質的である可能性がある68、71、72、73、74、75。 さらに、現生鳥類の足根要素といくつかの手根要素は、骨端骨化の骨幹端への融合に表面的に似た方法で隣接する長骨に融合しており、いくつかの種では骨端骨化も知られています72,74。

骨端 SOC は、例えば陸上環境での支持や移動に伴う応力の結果として、補強が必要な骨の関節部分にさらなる剛性を与え、地形的に複雑な関節面の形成を促進することが実証されています 65,76,77。 しかし、我々の知る限りでは、骨端 SOC は、相当な運動ストレスを経験したであろう大型の間違いなく陸生恐竜を含む非鳥類の主竜類には発生しない。 骨端の SOC はおそらく哺乳類、鳥類、鱗竜類で独立して進化したと考えられます 69。その理由は骨格の成長パターンや機械的要因に関連している可能性があります。 さらに、私たちは、鳥類以外の鳥類における骨端 SOC に関するこれまでの報告を知りません。 近位脛骨中心は、白亜紀前期 Enaliornis 属の成体脛骨足骨と幼体脛骨足根の違いに基づいて、ヘスペロルニス類に存在していたと考えられます 78 が、C. shifan のホロタイプが骨格のどこにでも、ましてや骨格のどこにでも骨端 SOC を持っていることは驚くべきことです。この位置は、鏡状中手骨の遠位端の頭蓋部分で、冠状グループの鳥であってもそのような特徴は見られません。

C. shifan の歯状中手骨の遠位骨端の SOC（図 7a、b）はおそらく自己同形の特徴であり、その存在は成長戦略と翼の機能的要求の組み合わせに基づいて説明できる可能性があります。 最近の研究では、骨端の SOC が高い機械的ストレスへの反応として進化する傾向があることが実証されました 77。 たとえば、骨端 SOC は生まれたばかりのコウモリの足と親指でのみ発達し、出生時から母親やねぐらにしがみつくために使用されます 77。 現生の鳥類では、葉状中手骨は空中機動において重要な役割を果たしており 58,59 、C. shifan の翼は他の孔子類の翼よりも高機動飛行によく適応しているようである。 その結果、C. shifan の歯状中手骨の遠位端は、発育中の幼体が飛び始めるとすぐにかなりのストレスを受け始めた可能性があります。 さらに、C. shifan の組織学的特徴は、Amprino の法則に基づいて、他の孔子類よりも成長速度が遅いことを示唆しています 79 (図 2)。 例えば、C. shifan は大腿骨緻密骨の中間層に縦方向に配向した血管管を持っていますが (図 2)、他の孔子類では同心円状に配向した管がより多く存在します 13。 長骨の一次中枢から骨端への骨化の広がりも遅かった場合、個体発生の比較的初期の段階、つまり幼体が成長した段階で、輪状中手骨の遠位端を強化するために骨端 SOC の確立が必要だったのかもしれません。飛び始めていましたが、骨格の成長はまだ不完全でした。 しかし、C. shifan のホロタイプは明らかに成熟した個体を表しており、この個体では、おそらく骨幹 POC からの通常の拡散機構を介して、蓋状中手骨の尾側遠位顆が死亡時までに完全に骨化していた。

PMoL-AB00178 の右大腿骨の中央骨幹部付近から骨サンプルを採取し (図 1a)、標準的な手順を使用して薄い断面を作成しました 80。 サンプルを一液性樹脂 (EXAKT Technovit 7200) に埋め込み、光重合装置 (EXAKT 520) で硬化させました。 高精度丸鋸（EXAKT 300CP）を使用して薄い断面を切断しました。 切片は、所望の光透過性が得られるまで、EXAKT 400CS 研削システムを使用して研削されました。 組織切片を偏光顕微鏡 (ZEISS Axio Imager 2 Pol) で検査し、ZEISS AxioCam 705 デジタル顕微鏡カメラで写真を撮影しました。

他の中生代の鳥類に対する C. shifan の体系的な位置を調査するために、中生代の鳥類に関して現在利用可能な最も包括的なデータ マトリックスを使用して系統解析が実行されました 81。PMoL-AB00178 のスコアに基づいて C. shifan が追加されました (補足特性スコアリング)分岐分析用）。 改訂されたマトリックスは 81 分類群と 280 文字で構成されています。 マトリックスは、デフォルト設定の TNT v1.582 を使用して分析されました。 すべての文字は均等に重み付けされ、35 文字が順序付けされました。 データセットは、セクター別検索、ラチェット、ツリー ドリフト、およびツリー フュージョンの「新技術検索」方法をデフォルト設定で使用して分析されました。 そして、できるだけ多くのツリーアイランドを回復するために、最小長のツリーが 10 回の反復で見つかりました。 回収された樹木は、従来の TBR 検索の基礎として使用されました。 長さゼロのブランチは折りたたまれていました。 減衰指数 (Bremer サポート値) は、TNT に埋め込まれた Bremer スクリプトを使用して計算され、絶対ブートストラップ周波数は、デフォルト設定の TNT で 1000 個の擬似複製を使用して計算されました。

孔子鳥類の飛行能力と戦略を評価するために、孔子類 11 個体のいくつかの飛行パラメータの値を推定しました。これには、C. dui、Ch. hengdaoziensis、E. zhengi、Y. confucii、および C. shifan (補足表 2 および 3 を参照)。 具体的には、Serrano et al.17,55 の方法に従ってこれらの標本の体重 (BM)、翼長 (B)、揚力表面積 (SL) を推定し、平均値に基づいて各推定値の信頼区間を計算しました。 Serrano et al.17,55 によって、推定値の生成に使用された多変量方程式に対して得られた予測誤差の割合 (|%MPE|)。 次に、これらの推定値を、孔子類のアスペクト比 (AR、AR = B2/SL) と翼面荷重 (WL、WL = BM/SL) の値を計算するための基礎として使用しました (補足表 3 を参照)。 これらの推定に必要なほぼすべての解剖学的データは、デジタル ノギス (±0.1 mm) で標本を直接測定するか、tpsDig 2.1783 (https://sbmorphometrics.org/ で入手可能) を使用して高解像度画像から測定することによって取得されました。または文献に掲載されている測定値から。 しかし、いくつかのケースでは、一次羽の長さは、翼骨格の主要な部分の合計の長さから推定する必要がありました（詳細については、補足表 2 および付属のテキストを参照）。

この出版された著作物とそれに含まれる命名法は、国際動物命名規約 (ICZN) に提案されているオンライン登録システムである ZooBank に登録されています。 ZooBank LSID (ライフ サイエンス識別子) は、プレフィックス http://zoobank.org/ に LSID を追加することで解決でき、標準的な Web ブラウザを通じて関連情報を表示できます。 この出版物の LSID は 945DD1B0-C3A8-49BC-993E-40A4F857083F です。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

すべてのデータはこの記事とその補足ファイルで公開されており、その他のデータは合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。 標本PMoL-AB00178は、遼寧省古生物学博物館（瀋陽）に所蔵されている。

Zhou、ZH、Zhang、FC 中国の中生代の鳥類：総括レビュー。 脊椎。 パラアジアット。 44、74–98 (2006)。

Google スカラー

Hou、LH、Zhou、ZH、Gu、YC、Zhang、H. Confuciusornis sanctus、中国からの新しいジュラ紀後期の竜骨鳥。 顎。 科学。 ブル。 40、1545–1551 (1995)。

Google スカラー

Chiappe, LM、Ji, SA、Ji, Q. & Norell, MA 中国北東部の中生代後期の孔虫科 (獣脚類: 鳥類) の解剖学と系統学。 ブル。 午前。 ムス。 ナット。 履歴。 242、1–89 (1999)。

Google スカラー

Zhang, FC、Zhou, ZH & Benton, MJ 中国に生息する原始的な孔子類の鳥と、初期の鳥類の飛行に対するその意味。 科学。 中国シリアル D 地球科学。 51、625–639 (2008)。

記事 Google Scholar

Wang , M. , O'Connor , JK & Zhou , ZH 孔虫目 (鳥類: Pygostylia) の分類学的改訂版。 脊椎。 パラアジアット。 57、1–37 (2018)。

CAS Google スカラー

Wang, M. & Zhou, ZH 白亜紀前期の新しい孔子類 (Aves: Pygostylia) は、孔子類の形態学的差異を増大させます。 ズール。 J.リン。 社会 185、417–430 (2019)。

記事 Google Scholar

Senter, P. 獣脚類と基底鳥類の肩甲骨の向き、および羽ばたき飛行の起源。 アクタ・パレオントル。 ポール。 51、305–313 (2005)。

Google スカラー

Dalsätt, J.、Zhou, ZH、Zhang, FC & Ericson, PGP 孔子聖域に残された食物は、魚の食生活を示唆している。 Naturwissenschaften 93、444–446 (2006)。

記事 Google Scholar

Nudds、RJ および Dyke、GJ 孔子鳥と始祖鳥の狭い主羽軸は、飛行能力が低いことを示唆しています。 サイエンス 328、887–889 (2010)。

記事 CAS Google Scholar

マルガン＝ロボン、J. 他白亜紀前期の鳥類の付属肢骨格における形態学的変化の定量的パターン。 コンフシウスオルニス。 Ｊ．Ｓｙｓｔ． パレオントル。 9、91–101 (2011)。

記事 Google Scholar

Chinsamy、A.、Chiappe、LM、Marugán-Wolf、J.、Gao、CL & Zhang、FJ 中生代の鳥 Confuciusornis sanctus の性別識別。 ナット。 共通。 改訂第 4 号、1381 (2013)。

記事 Google Scholar

フォーク、AR、ケイ、TG、周、ZH & バーナム、DA レーザー蛍光は、白亜紀初期の鳥コンフシウスオルニスの軟部組織と生活習慣を照らします。 PLoS ONE 11、e0167284 (2016)。

記事 Google Scholar

Chinsamy、A.、Marugán-Lobón、J.、Serrano、FJ & Chiappe、LM 基底ピゴスティリアン Confuciusornis sanctus の骨組織学と生活史。 アナト。 記録 303、949–962 (2019)。

記事 Google Scholar

張、LJ 他。 中国・遼寧省西部にある白亜紀前期九仏棠層の貴重な化石層。 アクタ・ゲオル。 罪。 81、357–364 (2007)。

記事 Google Scholar

Yu、ZQ、Wang、M.、Li、YJ、Deng、CL & He、HY 中国北東部、建昌盆地にある白亜紀前期九仏棠層に対する新しい地質年代学的制約と、後期ジェホール生物相に対するそれらの影響。 パレオジオグル。 古気候。 パレオエコル。 583、110657 (2021)。

記事 Google Scholar

エリクソン、GM 他恐竜の生理機能は鳥類にも受け継がれたのでしょうか？ 始祖鳥の成長の遅れを解消。 PLoS。 1つ。 4、e7390 (2009)。

記事 Google Scholar

Serrano, FJ、Palmqvist, P. & Sanz, JL 新顎骨の骨格測定の多変量解析: 中生代の鳥類の体重推定への影響。 ズール。 J.リン。 Soc.173、929–955 (2015)。

記事 Google Scholar

Miller, CV & Pittman, M. 現代および化石の証拠に基づいた初期の鳥の食事と、その再構築のための新しい枠組み。 バイオル。 改訂 96、2058 ～ 2112 (2021)。

記事 Google Scholar

Elzanowski, A.、Peters, DS & Mayr, G. 白亜紀初期の鳥、Confuciusornis の頭蓋形態。 J. Vertebr. パレオントル。 38、e1439832 (2018)。

記事 Google Scholar

Hu, DY、Li, L.、Hou, LH、Xu, X. 中国、遼寧省西部の白亜紀前期に生息する新しいエナンティオルニチン類の鳥。 J. Vertebr. パレオントル。 31、154–161 (2011)。

記事 Google Scholar

Wang, W. & O'Connor, JK 白亜紀前期の鳥類における尾柱と尾羽の形態学的共進化。 脊椎。 パラアジアット。 55、289–314 (2017)。

Google スカラー

Hou、LH、Martin、LD、Zhou、ZH、Feduccia、A. & Zhang、FC 原始的な鳥類コンフシウスオルニスの新種の双弓類の頭蓋骨。 ネイチャー 399、679–682 (1999)。

記事 CAS Google Scholar

ラシッド、DJ 他鳥類の尾個体発生、尾柱の形成、および中生代の幼体標本の解釈。 科学。 議員番号 8、9014 (2018)。

記事 Google Scholar

王SYら。 白亜紀前期の鳥 2 羽の胸帯の数値復元と初期の飛行進化への影響。 eLife 11、e76086 (2022)。

記事 CAS Google Scholar

Clarke, JA、Zhou, ZH & Zhang, FC 中国産の白亜紀初期オルニスリンの新しいクレードと Yixianornis grabaui の形態から鳥類の飛行の進化に関する洞察。 J.アナト。 208、287–308 (2006)。

記事 Google Scholar

Hu, DY, Xu, X.、Hou, LH & Sullivan, C. 中国、遼寧省西部の白亜紀前期に生息した新しいエナンティオルニチン類の鳥と、初期の鳥類の進化に対するその意味。 J. Vertebr. パレオントル。 32、639–645 (2012)。

記事 Google Scholar

O'Connor, JK, Wang, M. & Hu, H. ジェホル生物相からの細長い吻をもつ新しい鳥類類 (Aves)、および鳥類における吻側化の初期進化。 Ｊ．Ｓｙｓｔ． パレオントル。 14、939–948 (2016)。

記事 Google Scholar

Clarke、JA 形態学、系統分類学、イクチオルニスとアパトルニス (鳥類: Ornithurae) の系統学。 ブル。 午前。 ムス。 ナット。 履歴。 286、1–179 (2004)。

2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1206%2F0003-0090%282004%29286%3C0001%3AMPTASO%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 28" data-doi="10.1206/0003-0090(2004)2862.0.CO;2">記事 Google Scholar

Mayr, G. 鳥類の繁殖戦略の進化と中生代の鳥類の生息地の好みとの関係。 進化。 エコル。 31、131–141 (2017)。

記事 Google Scholar

Wang、M.、Stidham、TA、Zhou、ZH 基底白亜紀初期のピゴスチリアン鳥の新しいクレードと鳥類の肩帯の発達可塑性。 手順国立アカデミー。 科学。 USA 115、10708–10713 (2018)。

記事 CAS Google Scholar

今井 哲 ほか白亜紀前期の日本の珍しい鳥類（獣脚類、鳥類）は、基底鳥類の複雑な進化の歴史を示唆しています。 共通。 バイオル。 2, 399 (2019)。

記事 Google Scholar

Xu, X.、Cheng, YN、Wang, XL & Chang, CS 中国、遼寧省の白亜紀下部宜県層のベイピアオサウルス（獣脚類、テリジノサウルス上科）のピゴスタイル様構造。 アクタ・ゲオル。 罪。 77、294–298 (2003)。

記事 Google Scholar

Barsbold, R. et al. 非鳥獣脚類のピゴスタイル。 Nature 403、155–156 (2000)。

記事 CAS Google Scholar

人物、WS、PJ カリー、マサチューセッツ州ノレル オヴィラプトロサウルスの尾の形と機能。 アクタ・パレオント。 ポール。 59、553–567 (2014)。

Google スカラー

Zhang, FC、Zhou, ZH、Xu, X.、Wang, XL & Sullivan, C. 細長いリボンのような羽を持つ、中国に生息する奇妙なジュラ紀のマニラプトル。 Nature 455、1105–1108 (2008)。

記事 CAS Google Scholar

Wang, M.、O'Connor, JK、Xu, X. & Zhou, ZH 新しいジュラ紀のスカンソリオプテリゴッドと獣脚類恐竜の膜状翼の喪失。 ネイチャー 569、256–259 (2019)。

記事 CAS Google Scholar

ピットマン、M.ら。 ペナラプトルの系統学。 ペナラプトル類の獣脚類恐竜: 過去の進歩と新境地 (ピットマン M. および Xu X. 編) (アメリカ自然史博物館紀要、no 440、2020)。

ラシッド、DJ 他恐竜から鳥類まで、進化のしっぽ。 エボデボ 5、25 (2014)。

記事 Google Scholar

Chiappe, LM & Walker, CA 白亜紀のエナンティオルニスの骨格形態と系統学。 中生代の鳥類: 恐竜の頭上 (Chiappe, LM および Witmer, LM 編) (University of California Press、2002)。

Zhou、S.、Zhou、ZH & O'Connor、JK 中国、遼寧省の白亜紀前期からの基底鳥形類の鳥 Archaeorhynchus spathula の解剖学。 J. Vertebr. パレオントル。 33、141–152 (2013)。

記事 CAS Google Scholar

ボーメル、JJ & ウィットマー、LM 骨学。 鳥類の解剖学のハンドブック: Nomina Anatomica Avium。 (Baumel、JJ、King、AS、Breazile、JE、Evans、HE、Berge、JCV 編) (ケンブリッジ: Nuttall Ornithological Club、1993)。

Feduccia、A. 鳥の起源と進化。 （エール大学出版局、1999年）。

Pu、HYら中国北東部の白亜紀前期産のサペオルニス (Pygostylia: Aves) の新しい幼体標本と、この基底鳥の比色計鱗標本。 パレオント。 解像度 17、27–38 (2013)。

記事 Google Scholar

Wang, Y. et al. これまで記載されていなかった標本により、Sapeornis chaoyangensis の歯列に関する新たな情報が明らかになりました。 クレタック。 解像度 74、1–10 (2017)。

記事 Google Scholar

ウェルンホーファー、P. 始祖鳥 - 進化のアイコン (Verlag Dr. Friedrich Pfeil、ミュンヘン、2009)。

周、ZH、張、FC ジェホロルニスを始祖鳥と比較し、鳥類の最古の進化を新たに理解。 Naturwissenschaften 90、220–225 (2003)。

記事 CAS Google Scholar

ワン、M.ら。 オナガガモを持つ白亜紀前期のエナンティオルニス類の鳥。 カー。 バイオル。 31、4845–4852 (2021)。

記事 CAS Google Scholar

オコナー、JK 他扇形の尾を持つエナンティオルニチンと、初期の鳥類における直交複合体の進化。 カー。 バイオル。 26、114–119 (2016)。

記事 Google Scholar

Zhou、ZH & Farlow、JO 孔子オルニスの飛行能力と習慣。 鳥類の起源と初期進化に関する新しい視点 (JA ゴーティエ編、LF ガル編) (イェール大学: ピーボディ自然史博物館、2001)。

Dececchi, TA & Larsson, HC 鳥類の先行種の樹上適応の評価: 鳥類の飛行ストロークの起源の生態学的環境をテストする。 PLoS ONE 6、e22292 (2011)。

記事 Google Scholar

ペイ、R.ら。 鳥類の近縁種のほとんどは動力飛行の可能性に近づいていますが、その限界を超えたものはほとんどありません。 カー。 バイオル。 30、4033–4046 (2020)。

Zhou、ZH、Zhang、FC 中国、遼寧省の白亜紀前期の原始的な鳥類サペオルニス・チャオヤンゲンシスの解剖学。 できる。 J. アース サイエンス 40、731–747 (2003)。

記事 Google Scholar

CR トーレス氏、マサチューセッツ州ノレル氏、JA クラーク氏 白亜紀末の大量絶滅を通じた鳥の神経頭蓋と体重の進化: 鳥類の脳の形状は他の恐竜を置き去りにしました。 科学。 上級 7、eabg7099 (2021)。

記事 Google Scholar

Vazquez、RJ 鳥の翼 (Aves) の骨格と筋肉のメカニズムを自動化します。 動物形態学 114、59–71 (1994)。

記事 Google Scholar

Serrano, FJ、Palmqvist, P.、Chiappe, LM & Sanz, JL 現存する近縁種の前肢要素の多変量解析を通じて、中生代の鳥類の飛行パラメーターを推定します。 古生物学 43、144–169 (2017)。

記事 Google Scholar

ピットマン、M.ら。 初期の獣脚類飛行を研究する方法。 ペナラプトル類の獣脚類恐竜: 過去の進歩と新境地 (ピットマン M. および Xu X. 編) (アメリカ自然史博物館紀要、no 440、2020)。

マルガン・ロボン、J. & キアッペ、LM 中生代の鳥、Confuciusornis sanctus における個体発生的ニッチの変化。 カー。 バイオル。 32、1629–1634 (2022)。

記事 Google Scholar

Viscor, G. & Fuster, JF 異なる飛行習慣を持つ鳥の形態学的パラメーター間の関係。 コンプ。 生化学。 生理。 A. コンプ。 生理。 87、231–249 (1987)。

記事 CAS Google Scholar

Norberg, UM 工学および生物界における飛行の構造、形態、および機能。 J.モルホル。 252、52–81 (2002)。

記事 Google Scholar

Pennycuick、CJ 飛ぶ鳥のモデリング (理論生態学シリーズ、第 5 巻) (エルゼビア アカデミック プレス、2008)

Michael, SYL、Andrea, C.、Darren, N. & Gareth, JD 鳥類の祖先恐竜における持続的な小型化と解剖学的革新。 サイエンス 345、562–566 (2014)。

記事 Google Scholar

セラーノ、FJ 他 2 つのヨーロッパのエナンチオルニス目 (アベス、ピゴスティリア) の飛行の復元と白亜紀前期の鳥類の境界飛行の達成。 古生物学 61、359–368 (2018)。

記事 Google Scholar

ホール、BK 骨と軟骨。 発生および進化の骨格生物学。 （エルゼビア・アカデミック・プレス、サンディエゴ、2005年）。

ヘインズ、RW 骨端と軟骨内骨の進化。 バイオル。 黙示録 17、267–292 (1942)。

記事 Google Scholar

Xie, M. & Chagin, AS 骨端二次骨化中心: 進化、発達、機能。 ボーン 142、115701 (2020)。

記事 Google Scholar

Bufrénil, V.、Ineich, I. & Böhme, W. ワラニ科の骨端発達に関する比較データ。 Ｊ．ヘルペトール。 39、328–335 (2005)。

記事 Google Scholar

パーソンズ、FG 牽引骨端に関する観察。 J.アナト。 生理。 38、248–258 (1904)。

CAS Google スカラー

Barnett, CH & Lewis, OJ 鳥類と哺乳類におけるいくつかの牽引骨端線の進化。 J.アナト。 92、593–601 (1958)。

CAS Google スカラー

Haines, RW 種子骨と骨端の骨化中心の独立性に関するメモ。 J.アナト。 75、101–105 (1940)。

CAS Google スカラー

Abdala, V.、Vera, MC、Amador, LI、Fontanarrosa, G. & Ponssa, ML 四足動物の種子骨: 新しい骨格形態の起源。 バイオル。 改訂 94、2011–2032 (2019)。

記事 Google Scholar

Vanden、BJ & Storer、RW 鳥類の腱内骨化：総説。 J.モルホル。 226、47–77 (1995)。

記事 Google Scholar

渡辺 J. 現生水鳥における四肢骨の巨視的形態の個体発生と個体発生的老化への影響。 MACN からの寄稿。 （編集。Hospitaleche、CA、Agnolin、F.、Haidr、N.、Noriega、JI、Tambussi、CP）（アルゼンチン自然科学博物館「ベルナルディーノ・リバダビア」、ブエノスアイレス、2017）。

パーソンズ、FG 骨端圧迫について。 J.アナト。 39、402–412 (1905)。

CAS Google スカラー

ジョージア州ホッグ 孵化時および孵化後の鳥類の骨格における骨化中心の再調査。 J.アナト。 130、725–743 (1980)。

CAS Google スカラー

Livezey, BC & Zusi, RL 比較解剖学に基づく現生鳥類 (獣脚類、鳥類: 新鳥類) の高次系統学: I. 方法と特徴。 ブル。 カーネギー美術館ナット。 履歴。 37、1–544 (2006)。

記事 Google Scholar

Geiger, M.、Forasiepi, AM、Koyabu, D. & Sánchez-Villagra, MR 哺乳類における異時性と出生後の成長 – 四肢の成長板の調査。 Ｊ．Ｅｖｏｌ． バイオル。 27、98–115 (2014)。

記事 CAS Google Scholar

Xie、M.ら。 二次骨化中心は成長板構造を誘導し、保護します。 eLife 9、e55212 (2020)。

記事 CAS Google Scholar

Galton, PM & Martin, LD In Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (Chiappe, LM & Witmer, LM 編) 英国産の白亜紀初期のヘスペロルニス目の鳥である Enaliornis と他のヘスペロルニス目に関するコメント (University of California Press、バークレー、 2002年）。

Amprino, R. 成長速度の違いの表現として見られる骨組織の構造。 アーチ。 バイオル。 58、315–330 (1947)。

Google スカラー

Lamm, ET 化石四足動物の骨組織学: 方法、分析、および解釈の進歩 (パディアン, K. & ラム, ET 編) 標本の準備と切片作成 (University California Press、バークレー、2013)。

Wang, M.、Lloyd, GT、Zhang, C. & Zhou, ZH 中生代の鳥類における格差の進化のパターンと様式。 手順 R. Soc. B. 288、20203105 (2021)。

記事 Google Scholar

ペンシルベニア州ゴロボフおよびSA 州カタラノ TNT バージョン 1.5。系統発生的形態計測の完全な実装が含まれています。 Cladistics 32、221–238 (2016)。

記事 Google Scholar

Rohlf, FJ tps シリーズのソフトウェア。 ハイストリックス 26、1–4 (2015)。

Google スカラー

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作業の過程で協力してくれた Ge Sun、この論文に記載されている標本を準備してくれた Shurui Yang と Jingqi Wang、写真撮影に協力してくれた Fei Liang、Shuchong Bai、Wenju Xie、組織学的サンプルの準備に協力してくれた Shukang Zhang と Jinkai Jiang に感謝します。セクション、および空力解析に関する貴重なコメントを寄せてくださった Francisco José Serrano 氏。 この研究は、NSFC (41688103、42072030、42288201) および LZD201701 からの助成金、カナダ自然科学工学研究評議会からの発見助成金 (RGPIN-2017-06246)、およびアルバータ大学から授与されたスタートアップ資金によって支援されました。 CSへ

中国、長春、吉林大学地球科学院

王仁飛 & 張美生

瀋陽師範大学、遼寧古生物学博物館、北東アジアにおける過去生命の進化に関する重要研究所、遼寧省、瀋陽、中国

王仁飛、胡東宇、王詩英、徐興

中国科学院、脊椎動物古生物学・古人類学研究所、脊椎動物の進化と人類の起源の主要研究室、北京、中国

チー・ジャオ＆シン・シュウ

アルバータ大学生物科学部、エドモントン、アルバータ州、カナダ

コーウィン・サリバン

フィリップ J. カリー恐竜博物館、ウェンブリー、アラバマ州、カナダ

コーウィン・サリバン

脊椎動物進化生物学センター、雲南大学、昆明、中国

シン・シュウ

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D.-YH、R.-FW、M.-SZ、XX が研究計画を立案しました。 R.-FW、D.-YH、CS、S.-YW、および QZ が分析を実行しました。 R.-FW、D.-YH、CS、XX が原稿を書きました。

Dongyu Hu または Xing Xu への対応。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた今井拓也、Case Miller、Nicholas Longrich に感謝します。 主な取り扱い編集者: Katie Davis および Luke R. Grinham。 査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

Wang、R.、Hu、D.、Zhang、M. 他。 二次骨端骨化を伴う新たな孔子鳥類の鳥類から、孔子類の飛行モードにおける系統発生的変化が明らかになった。 Commun Biol 5、1398 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s42003-022-04316-6

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受信日: 2022 年 2 月 1 日

受理日: 2022 年 11 月 29 日

公開日: 2022 年 12 月 21 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04316-6

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